Environmental Biotechnology: Principles and Applications, Second Edition
Contents:
Preface………………………………………………. xv
1 Moving Toward Sustainability. . . . 1
1.1 Water Uses and Resources…………………………… 1
1.2 Wastewater’s Resources. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.3 Climate Change . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.4 Sustainability…………………………………….. 4
1.5 The Role of Environmental Biotechnology. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1.6 Organization of the Book. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.7 References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
2 Basics of Microbiology. • . . . . . . . . • . . . . . . . . • . . . . . . . . • . . . . . . . . • . . . 9
2.1 The Microbial Cell…………………………………. 10
2.2 Microbial Classification . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
2.3 Pro.karyotes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
2.3.1 Bacterial and Archaeal Cell Structure and Function . . . . . 15
2.3.2 Phylogenic Lineages of Bacteria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
2.3.3 Phylogenic Lineages of Archaea. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
2.4 Eukarya . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
2.4.1 Fungi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
2.4.2 Algae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
2.4.3 Protozoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
2.4.4 Other Multicellular Microorganisms. . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
2.5 Viruses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
2.6 Infectious Disease . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
2.7 References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
3 Biochemistry, Metabolism, Genetics, and Information Flow. . . . . . . . 51
3.1 Biochemistry…………………………………….. 51
3.1.1 Enzymes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
3.1.2 Enzyme Reactivity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
3.1.3 Regulating Enzyme Activity. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
3.2 Energy Capture . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
3.2.1 Electron and Energy Carriers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
3.2.2 Energy and Electron Investments………………… 61
3.3 Metabolism . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
3.3.1 Catabolism. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
3.3.2 Anabolism . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
3.3.3 Metabolism and Trophic Groups . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
3.4 Genetics and Information Flow . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
3.4.1 Deoxyribonucleic Acid (DNA) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
3.4.2 The Chromosome . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
3.4.3 Plasmids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
3.4.4 DNA Replication.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
3.4.5 Ribonucleic Acid (RNA) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
3.4.6 Transcription . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
3.4.7 Messenger RNA (mRNA) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
3.4.8 Transfer RNA (tRNA)………………………… 96
3.4.9 Translation and the Ribosomal RNA (rRNA) . . . . . . . . . . 97
3.4.10 Translation………………………………… 98
3.4.11 Regulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
3.4.12 Phylogeny . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
3.4.13 The Basics of Phylogenetic Classification…………. 102
3.5 References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
3.6 Bibliography . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
3.7 Problems. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
4 Microbial Ecology…………………………………… … 109
4.1 Selection………………………………………… 110
4.2 Exchange of Materials . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
4.2.1 Exchange of Substrates. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
4.2.2 Exchange of Genetic Information. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
4.2.3 Growth Factors……………………………… 117
4.2.4 Exchange of Chemical Signals . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
4.3 Adaptation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
4.4 Tools to Study Microbial Ecology. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
4.4.1 Traditional Enrichment Tools . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
4.4.2 Molecular Targets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
4.4.3 Genomics Methods Based on the Ribosomal RNA…… 123
4.4.4 Genomics Methods Based on the Ribosomal DNA. . . . . . 126
4.4.5 Diversity Analysis of Genomics Results . . . . . . . . . . . . . . . 135
4.4.6 Functional Genomics Analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
4.4.7 Transcriptomics. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
4.4.8 Proteomics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
4.4.9 Functional Prediction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
4.5 References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
4.6 Bibliography . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
4.7 Problems. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
5 Stoichiometry and Energetics…………………………….. 143
5.1 An Example Stoichiometric Equation………………….. 143
5.2 An Empirical Formula for Microbial Cells . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144
5.3 Formulations for Cells Containing Storage Products . . . . . . . . . . 148
5.4 Substrate Partitioning and Cellular Yield . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
5.5 Overall Reactions for Biological Growth. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
5.6 Fermentation Reactions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
5.6.1 Simple Fermentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
5.6.2 Mixed Fermentation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
5.7 Energetics of Bacterial Growth . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
5.7.1 Free Energy of the Energy Reaction…. . . . . . . . . . . . . . . . 164
5.7.2 Microbial Yield Coefficient and Reaction Energetics….. 167
5.7.3 Oxidized Nitrogen Sources…………………….. 173
5.8 References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
5.9 Problems. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
6 Microbial Kinetics. . . . . . • • . . . . . . . • • . . . . . . . • • . . . . . . . • • . . . . . . . • • . 181
6.1 Basic Rate Expressions… . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181
6.2 Estimating Parameter Values . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
6.3 Basic Mass Balances………………………….. …… 191
6.4 Mass Balances on Inert Biomass and Volatile Suspended Solids. 197
6.5 Microbial Products . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201
6.6 Input of Active Biomass……………………….. …… 202
6.7 Nutrients and Electron Acceptors . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204
6.8 CSTR Summary Equations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206
6.9 Hydrolysis of Particulate and Polymeric Substrates. . . . . . . . . . . 207
6.10 Inhibition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210
6.11 Additional Rate Expressions…………………………. 215
6.12 References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216
6.13 Problems. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217
7 Biofilm Kinetics . . . . . . . . • . . . . . . . . • . . . . . . . . • . . . . . . . . • . . . . . . . . • . . 223
7.1 Microbial Aggregation.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223
7.2 Why Do Biofilms Form?…………………………….. 223
7.3 The Idealized Biofilm……………………………. … 224
7.3.1 Substrate Phenomena…………………………. 226
7.3.2 Illustration for First-Order Kinetics………………. 227
7.3.3 General Solution When S,. Is Known. . . . . . . . . . . . . . . . . . 229
7.3.4 The Biofilm Mass Balance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229
7.4 The Steady-State Biofilm……………………………. 230
7.5 The Steady-State-Biofilm Solution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231
7.6 Estimating Parameter Values . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236
7.7 Average Biofilm SRT. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239
7.8 Completely Mixed Biofilm Reactor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240
7.9 Inert Biomass, Nutrients, and Electron Acceptor. . . . . . . . . . . . . . 243
7.10 Trends in CMBR Performance. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244
7.11 Normalized Surface Loading………………….. ……. 247
7.12 Nonsteady-State Biofilms . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253
7.13 Special-Case Biofilm Solutions……………………….. 259
7.13.1 Deep Biofilms . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260
7.13.2 Zero-Order Kinetics…………………………. 260
7.14 Numerical Modeling of Biofilms . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261
7.15 References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264
7.16 Problems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265
8 Microbial Products . . . . . • • . . . . . . . • • . . . . . . • • . . . . . . . • • . . . . . . . • • . . 273
8.1 Extracellular Polymeric Substances……………………. 273
8.2 Soluble Microbial Products . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275
8.3 Steady-State Model Including EPS and SMP . . . . . . . . . . . . . . . . . 276
8.4 Relating EPS and SMP to Aggregate Parameters………….. 278
8.5 Nutrient-Uptake and Acceptor-Utilization Rates . . . . . . . . . . . . . 278
8.6 Parameter Values . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279
8.7 Modeling EPS, SMP, and X1n for a Biofilm Process . . . . . . . . . . . . 283
8.8 Intracellular Storage Products (ISP). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285
8.9 References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287
8.10 Problems………………………………………… 288
9 Reactor Characteristics and Kinetics . . . . . . • • . . . . . . .. .. . . . . . .. • . . . 291
9 .1 Reactor Types. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291
9.1.1 Suspended-Growth Reactors……………………. 292
9.1.2 Biofilm Reactors . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295
9 .1.3 Membrane Bioreactors (MBRs). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296
9.1.4 Biofilm Reactors with Active Substrata. . . . . . . . . . . . . . . . 302
9.1.5 Reactor Arrangements…………………. …….. 302
9.2 Important Factors in the Engineering Design of Reactors . . . . . . 303
9.2.1 Selecting an Appropriate SF for Design . . . . . . . . . . . . . . . 304
9.2.2 Effect of SF on System Efficiency for Simple Substrates . . 306
9.2.3 Design When Biosolids Settling or Other Factors
Are Critical. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307
9.3 Mass Balances…………………………….. …….. 308
9 .3.1 Batch Reactor. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308
9.3.2 Continuous-Flow Stirred-Tank Reactor with
Effluent Recycle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311
9.3.3 Plug-Flow Reactor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312
9.3.4 Plug-Flow Reactor with Effluent Recycle . . . . . . . . . . . . . . 314
9.3.5 Plug-Flow Reactor with Settling and Cell Recycle. . . . . . . 316
9.4 Alternative Rate Models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 318
9.5 Linking Stoichiometric and Mass Balance Equations………. 318
9.6 Reactors in Series . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322
9.7 References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 325
9.8 Bibliography . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 326
9.9 Problems. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 326
10 Meth.anogenesis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333
10.1 Uses of Methanogenic Treatment. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335
10.2 Treating Dilute Wastewaters . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339
10.2.1 The UASB and AFMB………………………… 339
10.2.2 Anaerobic Membrane Bioreactors . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341
10.3 Reactor Configurations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344
10.4 Process Chemistry and Microbiology . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 346
10.4.1 Process Microbiology…………………. …….. 347
10.4.2 Process Chemistry. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 350
10.5 Process Kinetics. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 368
10.5.1 Temperature Effects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369
10.5.2 Reaction Kinetics for a CSTR. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 371
10.5.3 Complex Substrates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 374
10.5.4 Process Optimization………………………… 378
10.5.5 Reaction Kinetics for Biofilm Processes…………… 380
10.5.6 Kinetics with Hydrolysis as Limiting Factor . . . . . . . . . . 381
10.6 Special Factors in the Design of Anaerobic Biosolids Digesters . 386
10.6.1 Loading Criteria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 386
10.6.2 Mixing. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387
10.6.3 Heating. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388
10.6.4 Gas Collection . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 389
10.6.5 Performance……………………………….. 389
10.7 Example Designs for Anaerobic Treatment of Dilute Wastewater . . 389
10.8 References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392
10.9 Problems. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 394
11 Aerobic Suspended-Growth Processes. . . . . . • . . . . . . . . • . . . . . . . . • . . 401
11.1 Characteristics of Classical Activated Sludge. . . . . . . . . . . . . . . . . 402
11.1.1 The Basic Activated Sludge Configuration. . . . . . . . . . . . 402
11.1.2 Microbial Ecology. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403
11.1.3 Oxygen and Nutrient Requirements . . . . . . . . . . . . . . . . . 405
11.1.4 Impacts of SRT. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 406
11.2 Process Configurations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407
11.2.1 Physical Configurations. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 408
11.2.2 Oxygen-Supply Modifications . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 413
11.2.3 Loading Modifications………………….. …. .. 415
11.3 Design and Operating Criteria……………………….. 417
11.3.1 Historical Background……………………….. 417
11.3.2 Food-to-Microorganism Ratio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 418
11.3.3 Solids Retention lime………………………… 419
11.3.4 Comparison of Loading Factors . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 421
11.3.5 Mixed-Liquor Suspended Solids, the SVI,
and the Recycle Ratio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 422
11.4 Aeration Systems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 425
11.4.1 Oxygen-Transfer and Mixing Rates………… …. .. 425
11.4.2 Diffused Aeration Systems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 428
11.4.3 Mechanical Aeration Systems. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 429
11.5 Bulking and Other Sludge-Settling Problems. . . . . . . . . . . . . . . . . 430
11.5.1 Bulking Sludge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 430
11.5.2 Foaming and Scum Control. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 434
11.5.3 Rising Sludge. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 434
11.5.4 Dispersed Growth and Pinpoint Floe. . . . . . . . . . . . . . . . . 435
11.5.5 Viscous Bulking. . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . 435
11.5.6 Addition of Polymers………………….. ….. .. 435
11.6 Activated Sludge Design and Analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 436
11.7 Analysis and Design of Settlers . .. . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . 443
11.7.1 Activated Sludge Properties . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 444
11.7.2 Settler Components. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 445
11.7.3 Loading Criteria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 449
11.7.4 Basics of Flux Theory . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 451
11.7.5 State-Point Analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 457
11.7.6 Connecting the Settler and Aeration Tank . . . . . . . . . . . . 462
11.7.7 Limitations of State-Point Analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463
11.8 Membrane Bioreactors (MBRs). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463
11.9 Integrated Fixed-Film Activated Sludge. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 464
11.10 References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 465
11.11 Bibliography . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 467
11.12 Problems. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 467
12 Aerobic Biofilm Processes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 475
12.1 Biofilm Process Considerations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 476
12.2 Trickling Filters and Biological Towers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 478
12.3 Rotating Biological Contactors . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 487
12.4 Granular-Media Filters. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 490
12.5 Fluidized-Bed and Circulating-Bed Biofilm Reactors.. …….. 491
12.6 Hybrid Biofilm/Suspended-Growth Processes . . . . . . . . . . . . . . . 497
12.7 Aerobic Granular-Sludge Processes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497
12.8 References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 498
12.9 Problems. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 499
13 Nitrogen Transformation and Recovery . . . • • . . . . . . . • • . . . . . . . • • . . . 501
13.1 Nitrogen Forms, Effects, and Transformations……………. 502
13.2 Nitrogen’s Transformation Reactions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 503
13.3 Nitrification . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 509
13.3.1 Biochemistry, Physiology, and Kinetics of
Nitrifying Bacteria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 510
13.3.2 Common Process Considerations………… …….. 514
13.3.3 Activated Sludge Nitrification: Single-Stage
versus Separate-Stage………………………… 514
13.3.4 Biofilm Nitrification . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 522
13.3.5 Hybrid Processes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 525
13.3.6 The Role of the Input BODr/TKN Ratio . . . . . . . . . . . . . . 527
13.4 Denitrification . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 527
13.4.1 Physiology of Denitrifying Bacteria. . . . . . . . . . . . . . . . . . 528
13.4.2 Denitrification Systems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 530
13.4.3 Comparing the Nitrogen-Removal Systems. . . . . . . . . . . 533
13.5 Range of Nitrification and Denitrification Systems………… 537
13.5.1 Biofilm Reactors . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 538
13.5.2 The Barnard Process for Nitrogen Removal . . . . . . . . . . . 540
13.5.3 Sequencing Batch Reactor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 541
13.5.4 Side-Stream Anammox Treatment . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 542
13.6 Nitrous Oxide Formation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 543
13.7 References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 545
13.8 Problems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 548
14 Phosphorus Removal and Recovery . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 561
14.1 Normal Phosphorus Uptake into Biomass………………. 562
14.2 Precipitation by Metal-Salts Addition to a Biological Process . . . 563
14.3 Enhanced Biological Phosphorus Removal . . . . . . . . . . . . . . . . . . 565
14.4 Phosphorus Recovery. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 570
14.4.1 Lack of P Removal Opens Up P Recovery . . . . . . . . . . . . 570
14.4.2 Wastewater as a Direct Source of Fertilizer P . . . . . . . . . . 571
14.4.3 Biomass as a Source of Slow-Release P . . . . . . . . . . . . . . . 571
14.4.4 Selective Adsorption. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 571
14.4.5 Struvite Precipitation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 572
14.5 References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 572
14.6 Problems. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 574
15 Biological Treatment of Drinking Water. . . . • . . . . . . . . • . . . . . . . . • . . . 577
15.1 Why Biological Treatment of Drinking Water?. . . . . . . . . . . . . . . . 577
15.2 Aerobic Biofilm Processes to Eliminate Biological Instability . . . 578
15.2.1 General Characteristics of Aerobic Biofilm Processes… 578
15.2.2 Biodegradable Organic Matter (BOM). . . . . . . . . . . . . . . . 579
15.2.3 Inorganic Instability . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 581
15.2.4 Hybrid Biofiltration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 582
15.2.5 Biofilm Pretreatment . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 584
15.2.6 Slow Biofiltration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 587
15.2.7 Release of Microorganisms . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 587
15.2.8 Biodegradation of Specific Organic Compounds. . . . . . . 588
15.3 Anaerobic Biofilm Processes to Reduce Oxidized Contaminants 589
15.3.1 Oxidized Contaminants………………………. 589
15.3.2 General Characteristics of Biofilm Processes to Reduce
Oxidized Contaminants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 589
15.3.3 Autotrophic Processes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 592
15.3.4 Heterotrophic Processes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 595
15.4 References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 597
15.5 Problems. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 600
A Free Energies of Formation for Various Chemical Species, 25°C….. 603
Index . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 611
The following electronic “bonus” Chapters Bl to B5 can be found at www
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B1 Lagoons and Wetlands . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B1.1
Bl.1 Aerated Lagoons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bl.l
Bl.2 Stabilization Lagoons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bl.5
Bl.3 Types of Stabilization Lagoons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bl.6
Bl.4 Aerobic Stabilization Lagoons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bl.6
Bl.4.1 Basic Relationships ……………………….. Bl.7
Bl.4.2 Solar Energy Input and Utilization Efficiency . . . Bl.9
Bl.4.3 BODL Removal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bl.11
Bl.4.4 Kinetics of Phototrophic Growth . . . . . . . . . . . . . Bl.15
Bl.5 Facultative Stabilization Lagoons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bl.16
Bl.5.1 BOD5 Surface-Loading Rates . . . . . . . . . . . . . . . . . Bl.17
Bl.5.2 First-Order Kinetics . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . Bl.18
Bl.6 Anaerobic Lagoons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bl.21
Bl.7 Series Operation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bl.22
Bl.8 Coliform Reduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bl.23
Bl.9 Details of Lagoon Design . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bl.26
Bl.10 Removing Suspended Solids from the Lagoon Effluent . . . Bl.26
Bl.11 Wetlands Treatment . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bl.27
Bl.12 References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bl.29
Bl.13 Problems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bl.30
B2 Microbiological Detoxification………………………….. B2.1
B2.1 Factors Causing Molecular Recalcitrance . . . . . . . . . . . . . . . B2.3
B2. l.1 Molecular Structure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B2.3
B2. l.2 Environmental Conditions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B2.3
B2.1.3 Microorganism Presence . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B2.6
B2.2 Classes of Synthetic Organic Chemicals . . . . . . . . . . . . . . . . . B2.6
B2.3 Energy Metabolism versus Co-metabolism . . . . . . . . . . . . . B2.10
B2.4 Electron Donor versus Electron Acceptor . . . . . . . . . . . . . . . B2.11
B2.5 Minimum Substrate Concentration (Smrn) . . . . . . . . . . . . . . . B2.13
B2.6 Biodegradation of Important Classes of Environmental
Contaminants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B2.15
B2.6.l Hydrocarbons………………………….. B2.15
B2.6.2 BTEX . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B2.17
B2.6.3 MTBE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B2.20
B2.6.4 Polycyclic Aromatic Hydrocarbons (PAHs) . . . . . B2.20
B2.6.5 Chlorinated Solvents and Other Halogenated
Aliphatic Hydrocarbons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B2.22
B2.6.6 Chlorinated Aromatic Hydrocarbons . . . . . . . . . . B2.30
B2.6.7 Pentachlorophenol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B2.32
B2.6.8 Dioxins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B2.33
B2.6.9 Energetics (Explosives) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B2.34
B2.6.10 Synthetic Detergents . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B2.35
B2.6.11 Pesticides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B2.37
B2.6.12 1,4-Dioxane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B2.39
B2.6.13 Triclosan and Triclocarban . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B2.39
B2.6.14 Perfluorinated Alkanoates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B2.40
B2.7 General Fate Modeling for Organic Chemicals . . . . . . . . . . B2.41
B2.8 Inorganic Elements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B2.43
B2.9 In Situ Bioremediation . . . . . . . . .. .. . . . . . .. . . . . . . .. . . . . B2.46
B2.10 References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B2.48
B2.11 Problems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B2.54
B3 Microbial Electrochemical Cells. . . • • . . . . . . . • • . . . . . . . • • . . . . . . . • B3.1
B3.1 What Is a Microbial Electrochemical Cell? . . . . . . . . . . . . . . . . B3.1
B3.2 Anode-Respiring Bacteria (ARB) and Extracellular Electron
Transport (EET) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B3.5
B3.3 Biofilm-Anode Kinetics and Ecology . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B3.7
B3.3.1 Nemst-Monod Kinetics. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B3.7
B3.3.2 Multiple EET Pathways and EKA Values . . . . . . . . . B3.9
B3.3.3 Microbial Ecology of the Biofilm Anode . . . . . . . . . B3.10
B3.4 Proton Transport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B3.12
B3.5 Mem.branes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B3.13
B3.6 Cathode Reactions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B3.14
B3.6.1 Four-Electron Reduction of 0 2-The MFC . . . . . . . B3.15
B3.6.2 Two-Electron Reduction of 0 2-The MPPC . . . . . . B3.15
B3.6.3 Two-Electron Reduction of H20–The MEC B3.16
B3.6.4 Reductions of C02 to Organic Products–
The MESC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B3.16
B3.6.5 Reduction of Oxidized Contaminants . . . . . . . . . . . B3.17
B3.7 Energy Balance and Over-Potentials . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B3.17
B3.7.1 Anode Over-Potential . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B3.18
B3.7.2 Cathode Over-Potential . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B3.18
B3.7.3 Ohmic Over-Potential . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B3.19
B3.7.4 Concentration and pH Over-Potentials . . . . . . . . . . B3.19
B3.7.5 Total Over-Potential, Net Output, and Applied
Voltage………………………………… B3.20
B3.8 Performance Metrics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B3.21
B3.9 MxC Designs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B3.24
B3.9.1 Bench Scale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B3.24
B3.9.2 Scaling Up . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B3.25
B3.10 References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B3.27
B3.11 Problems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B3.28
B4 Photosynthetic Biofactories. . . . . . . • • . . . . . . . • • . . . . . . . • • . . . . . . . • B4.1
B4.1 Basics of Photosynthesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B4.1
B4.1.1 Capturing and Utilizing Light Energy . . . . . . . . . . . . B4.1
B4.1.2 C02 Fixation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B4.3
B4. l.3 Other Forms of Photosynthesis . . . . . . . . . . . . . . . . B4.3
B4.2 Kinetic Principles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B4.3
B4.2.1 Light Limitation .. . .. . .. .. .. .. . .. .. .. .. . .. .. . B4.3
B4.2.2 C1 Limitation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B4.6
B4.2.3 Pi Limitation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B4.6
B4.2.4 N; Limitation and TAG Storage . . . . . . . . . . . . . . . . B4.7
B4.2.5 Multiple Limiting Factors . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B4.8
B4.2.6 Productivities and Nutrient Demands . . . . . . . . . . B4.8
B4.3 Microalgae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B4.10
B4.3.l Cyanobacteria versus Eukaryotic Algae. . . . . . . . . . . B4.10
B4.3.2 TAG versus DAG . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B4.ll
B4.3.3 TAG Storage and N Depletion …………….. .
B4.3.4 Genetic Modifications of Cyanobacteria ……… .
B4.3.5 Coccolithophores ………………………. .
B4.3.6 Other Microorganisms …………………… .
B4.3.7 Extremophiles …………………. ……… .
Reactor Systems ………………………………. .
B4.4.l Open Raceways ……………………….. .
B4.4.2 Enclosed Photobioreactors ……….. ……… .
B4.4.3 Productivities
Biomass Harvesting …………………………… .
Downstream Processing and the Biorefinery … ……… .
B4.6.l Dewatering …………………………… .
B4.6.2 Microbiological Conversion ………………. .
B4.6.3 Extraction …………………….. ……… .
B4.6.4 Transesterification ……………………… .
B4.6.5 Hydrothermal Liquefaction ………………. .
B4.6.6 Nutrient Recovery ……………… ……… .
Wastewater Treatment …………………………. .
References …………………………………… .
Problems ……………………………. ……… .
BS Complex Systems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B5.1
B5.1 Nonsteady-State Systems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B5.1
BS.1.1 Examples of Nonsteady-State Systems . . . . . . . . . . . BS.3
BS.2 Multispecies Systems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BS.18
B5.2.1 Basic Multispecies Model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BS.19
BS.2.2 Adding the Consumption of the Electron
Acceptors . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BS.21
B5.2.3 Production of N0-3-N . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BS.23
BS.2.4 Production and Consumption of SMP . . . . . . . . . . . BS.23
BS.2.5 Sequencing Batch Reactor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BS.26
B5.2.6 Multispecies Biofilms . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BS.27
BS.2.7 Modeling Multispecies Biofilms . . . . . . . . . . . . . . . . . BS.30
BS.3 References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BS.33